Aparat Golgiego – co to jest, budowa i funkcje

Aparat Golgiego jest organellum w organizmach eukariotycznych, która przenosi cząsteczki z retikulum endoplazmatycznego do miejsca przeznaczenia. Organellum to modyfikuje również produkty retikulum endoplazmatycznego do ich ostatecznej postaci.

Co to jest aparat Golgiego?

Aparat Golgiego znajduje się pomiędzy retikulum endoplazmatycznym a błoną komórkową. Najczęściej wydaje się być przedłużeniem retikulum endoplazmatycznego, które jest nieco mniejsze i gładsze.

Główną funkcją aparatu Golgiego jest możliwość dostarczania pakietów różnych produktów komórkowych do różnych organelli w całej komórce. Funkcje Aparatu Golgiego są również ważne w znakowaniu produktów białkami i cząsteczkami cukru, które służą jako identyfikatory, dzięki czemu można je dostarczyć do właściwego celu.

Zazwyczaj białka i produkty komórkowe są wytwarzane w retikulum endoplazmatycznym. Posiada ono kilka rybosomów, które tworzą białka z instrukcji zawartych w RNA. W pozostałej części retikulum endoplazmatycznego te produkty białkowe są modyfikowane. Gdy docierają do aparatu Golgiego, wprowadza się więcej modyfikacji. Wreszcie produkty są pakowane w pakiety, które są „znakowane” przez inne białka i cząsteczki. Takie pakiety są uwalniane i na podstawie ich znaczników lub etykiet są przenoszone do odpowiedniego miejsca w komórce przez cytoszkielet.

Aparat Golgiego – budowa

Budowa aparatu Golgiego jest kluczowa dla jego funkcji. Każdy z płaskich woreczków membrany, które układają się razem tworząc organelle, nazywa się cysternami. W większości organizmów istnieje od czterech do ośmiu takich cystern, ale niektóre organizmy mogą mieć do 60 cystern w jednym aparacie Golgiego. Przestrzenie między cysternami są światłem aparatu Golgiego.

Naukowcy dzielą ciało Golgiego na trzy części:

• cysterny w pobliżu retikulum endoplazmatycznego, czyli strony cis,
• cysterny po przeciwnej stronie retikulum endoplazmatycznego, czyli strony trans,
• środkowe cysterny.

Ściana cis to dok odbiorczy aparatu Golgiego. Tutaj aparat Golgiego przyjmuje pakiet wysłany z retikulum endoplazmatycznego przez specjalne transportery zwane pęcherzykami. Przeciwległa strona, zwana ścianą trans, to dok transportowy ciała Golgiego.

Cysterny w różnych przedziałach ciała Golgiego zawierają specjalną klasę białek zwanych enzymami. Specyficzne enzymy w każdym woreczku umożliwiają modyfikację lipidów i białek, gdy przechodzą z powierzchni cis przez przedział środkowy w drodze do przedziału trans. Modyfikacje wykonywane przez różne enzymy w torebkach cystern mają ogromny wpływ na wyniki zmodyfikowanych biocząsteczek. W innych przypadkach modyfikacje działają jak etykiety, które informują centrum wysyłkowe aparatu Golgiego o ostatecznym miejscu przeznaczenia biocząsteczek.

Specyficzne enzymy obecne w każdej z cystern określają, jakie modyfikacje zachodzą w tych cysternach. Na przykład jedna cysterna rozszczepia mannozę cukru. Zwykle ma to miejsce we wcześniejszych przedziałach cis lub środkowych, w oparciu o obecne tam enzymy.

Ponieważ wiele modyfikacji działa jak znaczniki, aparat Golgiego wykorzystuje te informacje na powierzchni trans, aby sprawić, by nowo zmienione lipidy i białka dotarły do właściwego miejsca przeznaczenia.

Aparat Golgiego – funkcje

Aparat Golgiego pełni wiele różne funkcji. Istotne jest to, że wszystkie te funkcje są związane z przenoszeniem cząsteczek z retikulum endoplazmatycznego do ich ostatecznego miejsca przeznaczenia i modyfikowaniem pewnych produktów po drodze. Liczne fałdy aparatu Golgiego służą jako komory, gdzie zachodzą różne reakcje chemiczne. Gdy produkty retikulum endoplazmatycznego przemieszczają się przez aparat Golgiego, są one nieustannie przenoszone do nowych środowisk, co pozwala na precyzyjne kontrolowanie modyfikacji. Dodatkowo, liczne fałdy aparatu Golgiego pozwalają na wiele reakcji zachodzących w tym samym czasie, zwiększając szybkość, z jaką organizm może wytwarzać nowe cząstki.

Oznaczanie produktów komórkowych

Niezależnie rodzaju produktu, są one tworzone w retikulum endoplazmatycznym i do trafiają cis (skierowanej w stronę retikulum) strony aparatu Golgiego. Strona najbardziej oddalona od retikulum endoplazmatycznego jest znana jako powierzchnia trans aparatu Golgiego i to tam produkty trafiają finalnie.

Po wprowadzeniu jakichkolwiek modyfikacji, cząsteczki są pakowane w pakiety i znakowane markerami wskazującymi, gdzie dany pakiety musi się znaleźć. Te znaczniki mogą być cząsteczkami, takimi jak grupy fosforanowe lub specjalnymi białkami na powierzchni pakiety. Po oznaczeniu pęcherzyk jest wydalany z aparatu Golgiego w drodze do miejsca docelowego.

Jakie cząsteczki przetwarza aparat Golgiego?

Istnieje wiele produktów wytwarzanych przez eukarionty, od białek, które mogą przeprowadzać reakcje chemiczne, po cząsteczki lipidów, które mogą budować nowe błony komórkowe. Niektóre produkty są przeznaczone do budowy retikulum endoplazmatycznego lub samego aparatu Golgiego i przemieszczają się w kierunku przeciwnym do większości pakietów. Podczas gdy retikulum endoplazmatyczne produkuje większość cząsteczek na podstawie danych z RNA, to aparat Golgiego jest odpowiedzialny za ostateczne łączenie ich w makrocząstki. Często środowisko reakcji musi nieznacznie różnić się od obecnego w siateczce endoplazmatycznej, aby uzyskać określone produkty końcowe.

W komórkach wydzielniczych lub komórkach, które wytwarzają duże ilości substancji potrzebnej organizmowi, aparat Golgiego będzie bardzo duży. Przykładem są komórki w żołądku, które wydzielają kwas. Kwas wytwarza się w wyniku reakcji w retikulum endoplazmatycznym i jest modyfikowany, gdy przechodzi przez aparat Golgiego. Po przejściu na stronę trans aparatu Golgiego kwas żołądkowy jest pakowany w pakiet i wysyłany w kierunku powierzchni komórki. Gdy pakiet łączy się z błoną plazmatyczną, jest uwalniany do żołądka, gdzie zachodzi trawienie pokarmu.

Aparat Golgiego w komórkach roślinnych

W komórkach roślinnych aparat Golgiego pełni dodatkową funkcję, które pomagają tworzyć ścianę komórkową. By to było możliwe, rośliny często mają znacznie więcej ciał Golgiego niż komórki zwierzęce. Ponadto komórki roślinne nie zawierają lizosomów. Te organelle trawienne są zastępowane w roślinie centralną wakuolą, która służy zarówno jako duży lizosom, jak i organelle do przechowywania wody. W ten sposób wiele pęcherzyków z ciał roślin Golgiego przenosi się do wakuoli i łączy ich zawartość z tym organellum.

Źródła:

1. Alberts, B. et al. Molecular Biology of the Cell, 5th ed. New York: Garland Science, 2008.
2. Becker, B. & Melkonian, M. The secretory pathway of protists: Spatial and functional organization and evolution. Microbiological Reviews 60, 697–721 (1996).
3. Becker, B., Bolinger, B. & Melkonian, M. Anterograde transport of algal scales through the Golgi complex is not mediated by vesicles. Trends in Cell Biology 5, 305–307 (1995) doi: 10.1016/S0962-8924(00)89047-9.
4. Bonfanti, L. et al. Procollagen traverses the Golgi stack without leaving the lumen of cisternae: Evidence for cisternal maturation. Cell 95, 993–1003 (1998) doi:10.1016/S0092-8674(00)81723-7.
5. Emr, S. et al. Journeys through the Golgi — Taking stock in a new era. Journal of Cell Biology 187, 449–453 (2009) doi: 10.1083/jcb.200909011.
6. Farquhar, M. G. & Palade, G. E. The Golgis apparatus: 100 years of progress and controversy. Trends in Cell Biology 8, 2–10 (1998) doi: 10.1016/S0962-8924(97)01187-2.
7. Glick, B. S. & Malhotra, V. The curious status of the Golgi apparatus. Cell 95, 883–889 (1998) doi:10.1016/S0092-8674(00)81713-4.